【蘑菇的分类】2.蘑菇科 环柄菇属Lepiota、锐鳞环柄菇属Echinoderma

环柄菇类真菌中并没有什么与人类有密切关系的种类，它们之中很少有传统食用菌（那些可食用的物种也很少被栽培），许多物种体型也小到容易令人忽略。总体上，环柄菇类真菌都是一些腐生的、娇小的、菌褶离生的蘑菇。

分类学历史：消逝的“环柄菇科”

环柄菇类真菌以前隶属于独立的一个科，即环柄菇科Lepiotaceae，绝大多数物种归属环柄菇属Lepiota，其核心特点是腐生、菌褶离生、孢子印和菌褶白色。但后来兴起的系统发育学研究（就是通过DNA方式来研究蘑菇之间的进化关系）证明环柄菇类真菌实际上和蘑菇科Agaricaceae和一些马勃类物种关系密切。

这在以前是难以想象的：蘑菇科（当时基本只包含蘑菇属）虽然菌褶也是离生，但是孢子印和菌褶分明是褐色甚至黑色的，和高洁白色的环柄菇大相径庭。

洁白的环柄菇与腹黑的蘑菇属物种  来源：asgreev.com，texasmushroom.org 

至于马勃类真菌那就更是和环柄菇搭不上半点边，它们甚至连伞菌的样子都没有，就是一团不可名状的块状物质。不过既然系统发育树证明它们之间有密切关系，那就索性把它们都归为一类吧——于是，环柄菇科和这些马勃类真菌（包括秃马勃属Calvatia、马勃属Lycoperdon和灰球菌属Bovista等）就全部合并到蘑菇科，环柄菇科也就此解散，降级成了“环柄菇类真菌”。

杯形秃马勃Calvatia cyathiformis。  来源：mushroom expert

我国常见的环柄菇类真菌包括了以下的这些属：

青褶伞属Chlorophyllum

环柄菇属Lepiota

大环柄菇属Macrolepiota

白环蘑属Leucoagaricus

白鬼伞属Leucocoprinus

囊小伞属Cystolepiota

锐鳞环柄菇属Echinoderma

另外，还有以下我国有分布，但不太常见的属：

露伞属Chamaemyces

假环柄菇属Pseudolepiota

疣孢环柄菇属Verrucospora

粉尘环柄菇属Coniolepiota

绿褶托菇属Clarkeinda

红褶小伞属Melanophyllum

史密斯环柄菇属Smithiomyces【在我国有暂未发表的物种】

黄蘑菇属Xanthagaricus

海氏蘑菇属Heinemannomyces

*后两者一般不归入环柄菇类真菌，但在《中国真菌志第五十二卷环柄菇类》中囊括了这两个属，因此也将它们放在此表中。

以上的属在这个系列中以后都会一一介绍，今天的主题是环柄菇属Lepiota。

│环柄菇属Lepiota (Pers.) Gray 1821│

来源：hlasek.com

环柄菇属Lepiota的核心特征是菌褶白色，离生；菌柄常有（但并不总是有）菌环；菌盖表面通常覆盖很多褐色的鳞片（也有些物种鳞片紫色、黄色或无鳞片）。环柄菇属在环柄菇类真菌中算体型比较小的类群，相比大环柄菇和青褶伞那些动辄就能达到十多厘米高的物种，绝大多数环柄菇属都像小矮人一样。两者的体型大约相当于矿泉水瓶和药罐子的大小。

来源：treknature.com

白鬼伞属Leucocoprinus、白环蘑属Leucoagaricus同样也是体型较小的环柄菇类真菌，它们和环柄菇属从气质上能大概区分开来：这两者往往喜欢簇生生长，菌柄基部常常膨大；环柄菇类通常是单个或多个零散生长，菌柄直挺挺的，基部不怎么膨大。当然这不是严格区分两者的方式，两者的区别得在显微镜下才能观察到：环柄菇属菌褶菌髓规则型，担孢子薄壁；白鬼伞和白环蘑菌褶菌髓常网架型，也有规则型，担孢子厚壁。

粗柄白鬼伞Leucocoprinus cepistipes。来源：mycoweb.com

石灰白鬼伞Leucocoprinus cretaceus，菌柄基部明显膨大。来源：facesoffungi.org

美洲白环蘑L.americanus，同样也是簇生。来源：fungikindom.net

“环柄”一词的来历

虽然环柄菇名为环柄菇，但实际上，多数环柄菇属物种的菌环并不发达，还有不少类群没有菌环，那“环柄菇”这个名称从何而来呢？

事实上，这和分类学有关。“环柄菇”一词被拟定时，环柄菇属还没有被拆分，其中包含了一些菌环发达，容易整个从菌柄上脱落并能像戒指一样上下移动的物种，“环柄菇”因此得名。环柄菇属被拆分后，这些物种大都归属大环柄菇属Macrolepiota。

高大环柄菇M.procera，菌环发达。来源：mushrooms.su

常见类群&鉴别要点

！注意：

1. 基于系统发育学的环柄菇属下级分类仍存在很多不确定性和争议，因此这里按照传统的属下分类进行介绍。

2. 环柄菇属多数物种有毒，很少有确认可食用的物种。
   

1.锐鳞环柄菇类

与一般的片状或块状鳞片不同，环柄菇属中有一些物种的鳞片呈锥状，例如锐鳞环柄菇Echinoderma asperum（L.aspera）锥鳞环柄菇L.jacobi、褐柄锥鳞环柄菇L.leprica、暗色锥鳞环柄菇L.ompnera等，十分特殊。这些鳞片看着很扎手（实际上这些鳞片很容易脱落），显微镜下可以看到其中混杂了大量的膨大细胞，和一般的环柄菇属物种鳞片结构差异很大。

因为这些原因，锐鳞环柄菇类的分类地位一直不明。系统发育学介入之后，系统树的结论表明，锐鳞环柄菇类应该分为两类来看待：一类的担孢子较长（长宽比Q=2-3），它们并不属于环柄菇属，而应该自成一属，即锐鳞环柄菇属Echinoderma，它们跟囊小伞Cystolepiota的关系更近；一类的担孢子较短粗（通常长宽比Q≤2.3），处于环柄菇内较为基部的地区，处理成环柄菇属锐鳞组Lepiota sect. Echinatae。

锥鳞环柄菇Lepiota jacobi，担孢子（需在显微镜下观察）较短粗，隶属于环柄菇属锐鳞组。来源：pilzbestimmer.de

锐鳞环柄菇Echinoderma asperum，担孢子较细长，隶属于锐鳞环柄菇属。另外，我国分布的“锐鳞环柄菇”和原产于欧洲的个体DNA序列有一定差异，可能是一个独特的变型。该物种有毒。 来源：ultimate-mushroom

2.绒鳞环柄菇组（缺锁环柄菇组）sect. Fuscovinaceae

绒鳞环柄菇L.fuscovinacea。来源：pharmanatur.com

以绒鳞环柄菇为代表的一系列环柄菇菌盖表面往往布满了许多绒毛状的鳞片。这一类比较少见，因此不做过多的介绍。

始兴环柄菇L.shixingensis。来源：生命*

另外，在绒鳞环柄菇组内还出了个“异类”，那就是始兴环柄菇。它的菌盖表面是许多鱼鳞状的紫色小鳞片，并非绒毛状，并且菇体上经常有大量橙黄色至红色的小液滴，十分奇特。与之相似的还有白环蘑属的滴泪白环蘑Leucoagaricus lacrymans也会分泌橙红色液滴，这个种具体放到白环蘑篇里再来细细讲解吧。

3.层盖环柄菇组sect. Lilaceae

层盖环柄菇组最主要的特征是菌盖中部被一整块光滑的鳞片包裹，形成一块“平滑的冠状区域”（偶尔会因为干燥而龟裂开来），和那些菌盖中间是许多密集小鳞片的环柄菇不同，也有一些物种根本没有鳞片。

该组中十分典型的物种是冠状环柄菇L.cristata，本期的封面便是它。它是环柄菇属中较为常见的一个种，特点是菌盖表面有淡褐色至红褐色的鳞片，菌柄有菌环（但有时菌环脱落），菌盖中部有平滑的冠状区域，以及特殊的气味——有人描述为“橡胶味”。该物种有毒。

来源：treknature

来源：ultimate-mushroom

4.卵孢环柄菇组sect. Ovisporae

卵孢环柄菇组，以及接下来的两个组的核心特征都与孢子形状有关。该组的核心特征是孢子椭圆形、卵圆形或液滴形。

宏观上看，卵孢环柄菇组许多物种普遍体型较矮胖，菌柄上没有菌环或菌环不发达（有时内菌幕会残留在菌柄上形成一圈膜状的环区），菌柄下部常常被几圈鳞片。不过，也有诸如亚细环柄菇L.felina等物种有菌环。

肉褐鳞环柄菇L.brunneoincarnata，图中可以看到”环区“和菌柄下部的几圈鳞片。来源：first-nature

该组有很多剧毒物种，如肉褐鳞环柄菇L.brunneoincarnata、近肉红环柄菇L.subincarnata、褐鳞环柄菇L.helveola、紫褐鳞环柄菇L.brunneolilacea、毒环柄菇L.venenata、亚毒环柄菇L.subvenenata等，误食能导致急性肝损害并可能死亡。

其中，肉褐鳞环柄菇是最常见也是引起最多例中毒的物种。“山东男孩误食毒蘑菇中毒，数百人连夜献血最终离世”的罪魁祸首便是肉褐鳞环柄菇，它所含的毒素类型和致命鹅膏类的毒素类型相同（鹅膏毒肽）。肉褐鳞环柄菇主要特征是体型矮粗，菌盖表面有许多肝褐色的鳞片，菌柄粗，无菌环，下部被几圈环带状鳞片。

它和香菇的区别是：香菇生长在腐烂木头上，菌盖本底褐色，有白色易脱落的絮状鳞片；肉褐鳞环柄菇长在地面上（很喜欢长在雪松林里），菌盖本底白色至淡褐色，有肝褐色不容易脱落的鳞片。

我是野生香菇！长木头上！来源：泡泡

我是种植香菇！依然长木头上！来源：vanmyco.org

我是肉褐鳞环柄菇，认准我的英姿！来源：alchetron.com

我是紫褐鳞环柄菇，同样有毒！来源：asturnatura.com

我是亚毒环柄菇！来源：Lepiota subvenenata (Agaricaceae, Basidiomycota), a new poisonous species from southwestern China

5.距孢环柄菇组sect. Stenosporae

距孢环柄菇组的蘑菇们，显微镜下观察孢子可以看到一个明显突出的部分，那便是“距”。该属较为著名的是黄褐环柄菇L.boudieri和栗色环柄菇L.castanea，传统认为含有鹅膏毒肽，但现在认为不含鹅膏毒肽。。

黄褐环柄菇。来源：hlasek.com

栗色环柄菇。来源：ultimate-mushroom

正常的环柄菇孢子一般都是椭圆形、卵形或其他形状，而距孢环柄菇组的孢子，在钝的一头常常可以看到一小段向外延生的部分，那便是距。来源：funghiitaliani.it

6.环柄菇组sect. Lepiota

最后是环柄菇组的模式组——环柄菇组。它们既没有锐鳞环柄菇类那样尖锐锥状的鳞片，也没有绒鳞环柄菇组的绒毛状鳞片，菌盖中心不像层盖环柄菇组那样光滑秃顶。显微镜下，它们的担孢子并非椭圆形或液滴形，也没有显眼的距。它们的核心特征是担孢子纺锤形或企鹅形，菌盖表面鳞片各式各样。

纺锤形的孢子，两端渐变细，中间胖。来源：indianamushrooms

动动手呀动动脑，想象这是只企鹅~（梭孢环柄菇企鹅形的孢子）来源：mushroom expert

环柄菇组有一些物种的菌柄上布满了丛毛状的鳞片，如细环柄菇L.clypeolaria、梭孢环柄菇L.magnispora等。

细环柄菇，环柄菇属模式种。来源：indianamushrooms

梭孢环柄菇。来源：mycoweb

本文到这里就结束啦，最后附上环柄菇属及锐鳞环柄菇属的特征卡片：

002.│环柄菇属Lepiota (Pers.) Gray. 1821 │

担子体伞菌型，少数腹菌型。伞菌型：担子果环柄菇状，核心特征为小的体型；离生、白色或近白色的菌褶；白色或近白色的孢子印；通常被各式鳞片的菌盖；无芽孔的担孢子。菌盖幼时近球形至半球形，后逐渐变为圆锥形、中凸状、凸镜形至平展；通常为白色至污白色，少数淡粉色、淡黄色或其他色调；表面被块状或片状鳞片，也有些物种鳞片锥刺状、丛毛状、糠麸状、纤维状、纤毛状或其他类型的鳞片，鳞片通常为褐色调，咖啡褐色、橙褐色、红褐色、紫褐色、黄褐色、灰褐色等，偶尔无鳞片而近光滑；块状、片状、丛毛状等鳞片往往是由菌盖表面一整块膜质结构撕裂形成，鳞片从内向外渐变小而稀疏，不容易脱落或容易脱落；锥状鳞片则是幼时便存在，随着菌盖的伸展鳞片之间拉开距离，容易脱落；菌盖边缘有时略延生，有时有条纹。菌褶离生，白色、污白色、淡黄色、淡粉色至灰色，较密，不等长。菌柄中生，圆柱形，基部常略膨大，实心、空心或内部海绵状，通常基部略膨大，通常为白色或近白色，菌柄表面（尤其是接近基部处）常被和菌盖一样的鳞片。菌环存在或不存在，存在时膜质，上表面光滑，下表面被鳞片，宿存或容易脱落破碎，一般无法上下移动；有时不存在菌环，只在菌柄上留下环区。菌肉一般为白色或淡黄色，受伤有时变色，有些物种有特殊气味（通常为不悦气味）。孢子印白色、近白色、奶油色、淡黄色至淡粉色。

担孢子形状多样，椭圆形、近圆柱形、三角形（有延伸的距）、纺锤形、卵圆形、企鹅形、腹鼓状、杏仁形、液滴形、无色透明，光滑，无芽孔，类糊精质，略为厚壁。褶缘囊状体一般存在，侧生囊状体一般不存在。担子棒状，通常4孢梗，也有1-3孢梗的。锁状联合有或无。对于sect. Echinatae，盖表鳞片由膨大的近球形、椭圆形至桶状的直立链状细胞构成；对于sect. Lilaceae，盖表鳞片子实层状（hymeniderm）；对于其余的组，盖表鳞片毛皮状（trichoderm）。腹菌型：担子体球状、近球状、陀螺状至卵形，生于地表或地下。包被白色、奶油色至污白色，表面常被泥土沾染，表皮毡毛质至纤维质，一般没有明显鳞片。孢体松散，迷路状，内含盘状的可育组织，灰色至淡褐色。菌柄存在或不存在；存在时中生，有时位于子实体基部，作为基座，有时延伸至子实体内部，作为中柱。担孢子球形、近球形、杏仁形至卵形，无色透明，光滑。孢子类糊精质，滴加梅氏试剂后几分钟孢子变红褐色，不同孢子的反应有区别，但总是有少量，部分或全部孢子存在反应。担子棒状，1-4孢梗。包被由交织的菌丝构成，菌丝上一般存在锁状联合，部分菌丝存在壳皮状的色素。囊状体存在或不存在。菌髓由拟薄壁组织的结构构成。

腐生，地生，生于草地、土壤、林地、田地等各种环境中。单生或群生。

模式种：细环柄菇Lepiota clypeolaria (Bull.:Fr.) P. Kumm.

常见种：冠状环柄菇L.cristata(Bolton) P.Kumm.；细环柄菇L.clypeolaria (Bull.:Fr.) P.Kumm.；始兴环柄菇L.shixingensis Z.S. Bi & T.H. Li；肉褐鳞环柄菇L.brunneoincarnata Chodat & C. Martin；梭孢环柄菇L.magnispora Murrill；栗色环柄菇L.castanea Quél.；

词源学Etymology：环柄菇属的学名Lepiota由lepi-和-ota两部分组成。lep-源自于希腊文lepis，意为“鳞片”，指环柄菇属盖表的鳞片。ota一说是基于拉丁文词尾-ot，-ot源自于希腊语ous，意为“耳朵”（可能指菌盖），一说源自于新拉丁语ota，意为“有”，作为词尾使用。

讨论：环柄菇属是世界广泛分布的一个属，在除了南极洲以外的所有大洲都存在，全世界被承认的超过400个物种。该属物种子实体大多数小型至中型，菌盖多为白色、污白色、淡黄色至淡粉色，表面被鳞片，鳞片常为褐色调，形态多样，多是块状，但不会是粉末状。

广义的环柄菇属Lepiota s.l.包含了白环蘑属、白鬼伞属、大环柄菇属等，这些属曾经被归入环柄菇属，后来环柄菇属被提升为科，因而这些类群全部独立成属。进一步的系统发育学研究表明，环柄菇科在系统树上和蘑菇科是一体的，因而环柄菇科被合并入蘑菇科，现在这些真菌类群统称为“环柄菇类真菌”。

该属中，部分物种的孢子的上脐部向外突出，或称“延伸的距”，这些物种曾被独立作为Lepiotula属处理。该属的部分物种为腹菌状的，如澳洲物种Lepiota geogenia。另外，Cryptolepiota也是一个系统树位置位于Lepiota内的形态学属，所有物种均为腹菌状，该属目前在我国没有发现。

003.│锐鳞环柄菇属Echinoderma (Locq. ex Bon) Bon 1991│

担子体伞菌状。菌盖初期半球形至近球形，后逐渐变为扁凸镜型、平展甚至中凹；表面污白色至黄褐色，被密集的褐色锥状至颗粒状鳞片，鳞片随着菌盖的撑开变得稀疏，最后易脱落。菌柄中生，圆柱形，基部略膨大至明显膨大，中空，菌环以下被同菌盖一样的鳞片。内菌幕存在，形成膜质至丝膜质的菌环，菌环上表面污白色，下表面被鳞片，脆弱容易消失，无法上下移动，也有时在菌盖边缘形成菌幕残余。

担孢子较大，近圆柱状（长宽比Q约在2~3之间），无色，光滑，略为厚壁，无芽孔，类糊精质。担子棒状，一般有4孢梗。侧生囊状体阙如，褶缘囊状体存在。锁状联合存在。盖表的锥状鳞片由近球形至椭圆形的细胞组合成链状构成*，末端细胞具有胞内色素。

腐生，地生，常见于林地表。

模式种：锐鳞环柄菇Echinoderma asperum (Pers.) Bon

常见种：锐鳞环柄菇E.asperum(Pers.) Bon；黄锐鳞环柄菇E.flavidoasperum Y.J. Hou & Z.W. Ge

词源学Etymology：锐鳞环柄菇属Echinoderma的学名由两部分组成， -derma为希腊语“皮，革”，在菌物学中指菌盖表皮，echino-源自于希腊语echinos，意为刺猬，这里指盖表的锥状鳞片。

讨论：该属最早作为环柄菇属锐鳞组Lepiota sect.Echinatae处理。近似于囊小伞属，该组的盖表鳞片也由近球形至椭圆形细胞构成，也曾一度被归入囊小伞属。Bon将锐鳞组的这些物种独立为锐鳞环柄菇属Echinoderma。系统发育学研究表明：锐鳞组中，有长椭圆形的孢子的物种（L.aspera、L.hystrix和L.perplexa等）聚为一支，和囊小伞属Cystolepiota构成姊妹群，应该归在锐鳞环柄菇属；而有着小而椭圆形的孢子的物种（L. jacobi和L. echinacea等）应该保留在环柄菇属Lepiota。

*：锐鳞环柄菇类的盖表经常被描述有“intermediate”的元素，即介于球形（globose）和圆柱形（cylindrical）。